Capítulo 2 do livro “A Tripla Hélice”, de Richard Lewontin, publicado pela Companhia das Letras e traduzido por José Viegas Filho.
Transcrição por Gabriel Freitas.
A crença de que os organismos são notavelmente bem adaptados ao mundo em que vivem é bem anterior à biologia científica. Com efeito, a extraordinária compatibilidade entre as propriedades dos seres vivos e as circunstâncias em que vivem foi considerada evidência do poder e da benevolência do Criador Divino. Como poderíamos explicar, se não assim, que os animais que vivem na água tenham barbatanas para nadar e brânquias para respirar e que os animais que voam tenham asas e pulmões? Ao lado da questão relativa à origem da diversidade entre as espécies, essa observação da “aptidão” [fitness] (o termo fitness foi traduzido, nesta edição, como “aptidão”, apesar de não expressar de maneira inteiramente precisa o significado técnico do primeiro termo nas ciências biológicas. Para contornar esse problema, apresentamos nesta nota uma definição de fitness que o leitor deve ter em mente quando deparar com a palavra “aptidão” e seus derivados no texto. O termo fitness é utilizado para indicar a performance de um genótipo no que diz respeito ao número de descendentes que ele produz e que alcançam a idade reprodutiva. A aptidão de um genótipo é calculada em relação ao número de descendentes que alcançam a idade reprodutiva produzido pelo genótipo mais apto [fíttest] na população ao longo do mesmo período – N. T.) dos organismos em face das suas circunstâncias ambientais constituiu-se na ordem do dia para que Darwin formulasse uma teoria satisfatória da evolução. A solução encontrada por ele foi a de que o processo de adaptação às exigências do ambiente era o mesmo que levaria à diversificação. Aqueles seres cuja anatomia, cuja fisiologia e cujo comportamento se adaptam aos requisitos do ambiente terão mais chances de sobreviver até a idade reprodutiva e de ter maior descendência. Se essas características forem herdáveis, a geração seguinte apresentará uma frequência maior de indivíduos portadores desses traços e, com o passar do tempo, a espécie consistirá apenas nos tipos mais aptos. Mas se a evolução por seleção natural faz com que os organismos se adaptem cada vez melhor a um determinado conjunto de circunstâncias ambientais, então os grupos de organismos que vivem em épocas e espaços distintos evoluirão de maneira a se adaptar aos diferentes conjuntos de circunstâncias que encontrarem. A diversidade orgânica é, portanto, consequência da existência de diferentes conjuntos de ambientes aos quais diferentes espécies se compatibilizaram mediante a seleção natural. É a esse processo de adequação ao ambiente que se dá o nome de processo de adaptação.
Para criar a sua teoria da evolução, Darwin teve de dar um passo revolucionário nas concepções a respeito do organismo e do ambiente. Até então não havia uma demarcação clara entre processos internos e externos. Na concepção pré-moderna da natureza não havia uma separação nítida entre vivo e morto, animado e inanimado. O morto poderia reviver, as estátuas de marfim poderiam transformar-se em mulheres vivas. A teoria da evolução de Lamarck supunha a herança de características adquiridas. Ou seja, circunstâncias externas ao organismo podiam ser a ele incorporadas de maneira permanente e herdável por ação da vontade do próprio organismo. Darwin promoveu uma ruptura profunda com essa tradição intelectual ao alienar o interno do externo: ao estabelecer uma separação absoluta entre os processos internos que geram o organismo e os processos externos, o ambiente, em que o organismo deve operar.
Na teoria de Darwin, a variação entre os organismos resulta de um processo interno — hoje conhecido como mutação e recombinação de genes — que não responde às demandas do ambiente. As variantes produzidas são testadas quanto à aceitabilidade em um ambiente que já existia independentemente daquela variação. O processo de variação apresenta independência causal com relação às condições de seleção. A história do ambiente, por sua vez, é uma história de mudanças geológicas, de impactos de meteoros, do vaivém das idades glaciais, do sobe-e- desce do nível do mar, e de mudanças climáticas de mais curto prazo. Outros tipos de organismo também fazem parte do ambiente de uma espécie, mas aparecem como dados, com histórias independentes. O organismo e o ambiente interagem apenas por meio do processo seletivo.
Muitas metáforas já foram invocadas para ilustrar essa relação entre ambiente e organismo independentes entre si. O organismo propõe e o ambiente dispõe. O organismo faz conjecturas e o ambiente as refuta. Na forma atualmente mais popular na literatura técnica sobre evolução, o ambiente propõe problemas e o organismo lança soluções aleatórias. Nessa estrutura conceitual, a metáfora da adaptação é, sem dúvida, apropriada. Adaptação é, literalmente, o processo pelo qual um objeto se torna apto a satisfazer uma exigência preexistente. Uma chave se adapta a uma porta desde que suas reentrâncias sejam aptas a abrir o segredo da fechadura. Quando viajo para a Europa, levo um adaptador para que meu barbeador elétrico, projetado para operar em 110 volts, possa funcionar em 220 volts. Os organismos se adaptam ao ambiente porque o mundo exterior adquiriu as suas propriedades independentemente do organismo, o qual tem de adaptar-se ou morrer.
A biologia moderna não só adere à teoria de Darwin da evolução adaptativa por seleção natural, como também carrega a marca do modelo original da relação entre organismo e ambiente imposto por Darwin. “Aptidão” (fitness) e valor adaptativo são agora empregados como termos técnicos para a probabilidade numérica de sobrevivência e a taxa de reprodução de um genótipo ou de um fenótipo. Assim, um geneticista de populações dirá que um genótipo tem uma “aptidão” de 0,78 em comparação com uma “aptidão” de 1,0 de outro genótipo, embora raramente seja oferecida uma explicação sobre a maneira pela qual o genótipo superior de fato se torna “apto” a um ambiente. O modo segundo o qual esses termos são usados na prática pode nem mesmo implicar que essa história venha a ser contada. Assim, se um genótipo tem o efeito de interferir no desenvolvimento embrionário inicial impedindo a divisão normal das células, ainda assim se dirá que ele apresenta baixa “aptidão”. No entanto, o emprego do termo “aptidão” para a força numérica da seleção natural em geral reforça a imagem de que as propriedades do organismo são modeladas pelos requisitos específicos do ambiente. Reciprocamente, na ecologia, nicho ecológico consiste em um termo técnico usado universalmente para denotar o complexo de relações entre uma espécie particular e o mundo exterior. Mas o uso da metáfora do nicho implica um tipo de espaço ecológico com buracos que são ocupados por organismos cujas propriedades lhes dariam a “forma” correta para se adaptar a tais lugares.
Em conjunto, as metáforas da adaptação e do nicho ecológico criam uma explicação para a diversidade de organismos que observamos. As propriedades das espécies reproduzem a forma do mundo exterior subjacente, assim como, quando espalhamos limalha de ferro em uma folha de papel disposta sobre um ímã, a disposição da limalha reproduz a forma do campo magnético subjacente. Curiosamente, em certo sentido o estudo dos organismos é, na verdade, o estudo da forma do espaço ambiental, e os próprios organismos nada mais são do que o meio passivo através do qual percebemos a forma do mundo exterior — são a limalha de ferro do campo ambiental. A maior parte dos biólogos evolutivos rejeitaria essa descrição da sua ciência e insistiria em que os organismos é que são o objeto de interesse prioritário — mas a estrutura da explicação adaptativa dos traços aponta para a direção oposta.
As explicações adaptativas têm uma forma progressiva e outra regressiva. Na progressiva, normalmente utilizada no estudo de espécies existentes no presente, descreve-se um problema que o organismo enfrenta com base no conhecimento ou na suposição do que seja importante para ele. Em seguida, propõe-se alguma característica anatômica, fisiológica ou comportamental da espécie como a solução que o organismo oferece para o problema. A regressiva, em geral usada com referência a espécies extintas, conhecidas a partir de fósseis, primeiro aponta um traço como solução e depois busca o problema que ele solucionou.
Um exemplo que recebeu muita atenção foi o problema do balanço energético. Um animal que tem de forragear para obter alimento consome energia buscando nutrir-se, e o seu método de busca deve permitir-lhe ficar com um saldo energético positivo após consumir o alimento. Diz-se que durante a Segunda Guerra Mundial os mergulhadores franceses tentaram suplementar suas rações mergulhando para pescar, mas descobriram que pouco a pouco perdiam peso porque a energia que gastavam pescando dentro da água a baixas temperaturas era maior do que o valor calórico dos peixes apanhados. Certas aves, denominadas “forrageadores com ponto central”, voam de seus ninhos, coletam itens alimentares e os levam de volta aos ninhos para consumi-los. Se coletarem o primeiro item alimentar encontrado, existe a probabilidade de ele ser tão pequeno que a viagem de ida e volta não compensará. Mas se coletarem apenas itens muito grandes, estes podem ser tão raros que elas acabarão despendendo muita energia numa busca extensa. A solução para maximizar o rendimento líquido de calorias é buscar partículas de alimento maiores do que a média das que se encontram disponíveis, porém não demasiado grandes. Esse nível ótimo pode ser calculado a partir do conhecimento da distribuição dos tamanhos das partículas de alimento na natureza.
A observação das aves mostra que elas realmente coletam itens alimentares maiores do que a média, mas não tão grandes quanto os que colheriam se estivessem otimizando o seu balanço calórico. Gordon Orians e Nolan Pearson, que estudaram o assunto, concluíram que as aves estavam compatibilizando a solução do problema da otimização calórica com a solução do problema de não se afastar por muito tempo do ninho, de modo a poder proteger a ninhada.1 Nesse exemplo, os pesquisadores iniciaram com o modo progressivo, começando pelo problema do balanço calórico e descrevendo o padrão de busca como a sua solução; a seguir passaram para o modo regressivo, considerando que a estratégia de busca de alimento que não era a ótima deveria ser a solução de outro problema, então procuraram determinar qual o problema que ela estaria solucionando.
O modo regressivo pode ser exemplificado na paleontologia pela questão referente ao motivo que justificaria uma fila dupla de placas ósseas em forma de folhas no dorso do dinossauro Stegosaurus (estegossauro) (Figura 2.1).
Que problema é solucionado por essas placas? Diversas respostas já foram dadas, mas nunca será possível decidir-se definitivamente por uma delas. Em uma das versões, as placas seriam um sinal de reconhecimento sexual da espécie. Em outra, aumentariam a silhueta desse animal herbívoro, desencorajando ataques dos predadores carnívoros. Diz-se ainda que as placas, na verdade, seriam defesas físicas contra mordidas. Talvez a hipótese mais razoável seja a de que elas seriam aletas de resfriamento para regular a temperatura interna, explicação condizente com a sua forma e localização no corpo, e com o número aparentemente grande de vasos sanguíneos que as serviam.
Nesses exemplos, tanto a forma progressiva de explicação como a regressiva parecem fazer dos organismos particulares apenas um pretexto para um projeto diferente, o de demonstrar como as propriedades dos seres vivos seguem as demandas do ambiente por meio da adaptação. Segundo esse ponto de vista, o organismo é o objeto das forças evolutivas, o nexo passivo de forças externas e internas independentes, as primeiras gerando “problemas” aleatórios com respeito ao organismo e as últimas gerando “soluções” aleatórias com respeito ao ambiente.
A alienação do externo em relação ao interno elaborada por Darwin foi um passo absolutamente essencial para o desenvolvimento da biologia moderna. Sem ela, ainda estaríamos chafurdando na lama de um holismo obscurantista que misturava orgânico e inorgânico em um todo impossível de ser analisado. Mas as condições necessárias para o progresso em um estágio da história transformam-se em obstáculos para o progresso em outros estágios. Vivemos um tempo em que a continuação do progresso no entendimento da natureza requer que reconsideremos a relação entre externo e interno, entre organismo e ambiente. Pode-se afirmar quase com certeza total que as formas de variação hereditária que surgem não são causalmente dependentes da natureza do mundo em que os organismos se encontram. Não existem evidências convincentes de que as características adquiridas possam ser herdadas ou de que o processo de mutação gênica produzirá um número suficiente das variantes corretas nos momentos apropriados a fim de que as espécies logrem sobreviver às alterações ambientais sem a seleção natural. Porém, não há dúvida de que a afirmação de que o ambiente de um organismo é causalmente independente dele e de que as alterações no ambiente são autônomas e independentes das alterações na própria espécie está claramente errada. É biologia de má qualidade e qualquer ecólogo e biólogo evolutivo sabe disso muito bem. A metáfora da adaptação, apesar de ter se constituído em importante instrumento heurístico para a construção da teoria da evolução, hoje é um obstáculo para a compreensão efetiva do processo evolutivo e tem de ser substituída. Embora todas as metáforas sejam perigosas, o processo real da evolução parece ser mais bem captado pela ideia do processo de construção.
Assim como não pode haver organismo sem ambiente, não pode haver ambiente sem organismo. Há uma confusão entre a assertiva correta de que existe um mundo físico externo a um organismo que continuaria a existir na ausência da espécie e a afirmação incorreta de que os ambientes existem sem as espécies. O movimento de precessão da Terra produz periodicamente eras glaciais e interglaciais, vulcões entram em erupção, a evaporação dos oceanos resulta em chuvas e neve, e tudo isso se dá independentemente de quaisquer seres vivos. Mas deslizamentos de gelo, depósitos de cinza vulcânica e fontes de água não são ambientes. São condições físicas das quais ambientes podem ser construídos. Um ambiente é algo que envolve ou cerca, mas, para que haja envolvimento, é preciso que haja algo no centro para ser envolvido. O ambiente de um organismo é a penumbra de condições externas que para ele são relevantes em face das interações efetivas que mantém com aqueles aspectos do mundo exterior.
Para que o conceito do nicho ecológico preexistente tenha realidade concreta e valor para o estudo da natureza, é necessário que possamos especificar quais justaposições de fenômenos físicos constituiriam um nicho potencial e quais não o fariam. O conceito de um nicho ecológico vazio não pode ser entendido concretamente. Existe uma infinidade incontável de maneiras em que o mundo físico pode ser ordenado para descrever um nicho ecológico e quase todas pareceriam absurdas ou arbitrárias porque nunca vimos um organismo ocupando tal nicho. Mesmo uma pequena variação na descrição de um nicho ecológico conhecido leva a possibilidades jamais exploradas. Não existe nenhum animal que voe, viva nas árvores em ninhos feitos de capim e use a vasta quantidade de vegetação folhosa disponível no topo das árvores como alimento. As aves que se empoleiram em árvores não comem folhas. Tampouco comem cascas de madeira, nem cogumelos, nem talos ou raízes herbáceas. Além disso, há maneiras reais de sustento que nos pareceriam absurdas se já não as tivéssemos observado. Quem poderia imaginar que formigas poderiam viver da coleta de folhas para fazer canteiros em que elas semeiam esporos de fungos para cultivar sua comida? E, no entanto, existem formigas cultivadoras de fungos.
Um exemplo prático dos problemas causados pela definição arbitrária de nichos ecológicos na ausência de organismos foi oferecido pela busca de vida em Marte. Durante a construção do primeiro veículo de aterrissagem nesse planeta, levantou-se o problema de como se poderia detectar vida no Planeta Vermelho. Dois projetos básicos foram propostos. O primeiro era o de uma língua longa e pegajosa que sairia do veículo, recolheria amostras da poeira marciana e regressaria ao interior para um exame microscópico. O microscópio transmitiria imagens à Terra, as quais seriam examinadas com o intuito de verificar a existência de objetos que pudessem assemelhar-se a algum tipo de célula viva ou produto de uma forma de vida. Isso poderia ser chamado de definição morfológica da vida. O segundo projeto, que foi o adotado, consistia em um tubo que sugaria a poeira marciana para o interior de um frasco de reação cheio de um meio de cultura para a vida microbiana. O carbono no carboidrato do meio foi marcado radioativamente, de modo que o dióxido de carbono que é liberado quando as células usam um carboidrato para obter energia poderia ser detectado por um contador de radioatividade. Poderíamos dizer que essa é a definição fisiológica da vida.
Seria difícil exagerar o delírio de alegria que tomou conta dos cientistas que monitoravam o experimento quando, já no solo marciano, a máquina começou a mandar sinais de quantidades crescentes de dióxido de carbono radioativo na câmara de reação. De repente, a produção de dióxido de carbono cessou, embora a maquinaria continuasse a trabalhar perfeitamente. Esse comportamento era desconhecido nas culturas bacterianas em crescimento. À medida que as células começam a esgotar o meio de cultura de um frasco, a taxa de produção do dióxido de carbono deixa de crescer com tanta rapidez, alcança temporariamente um patamar e a seguir declina sem parar à medida que as células começam a morrer de inanição. Uma interrupção repentina na produção, entretanto, não tem explicação. O consenso entre os cientistas que trabalhavam no programa da vida extraterrestre foi de que não havia vida em Marte e de que a produção inicial de dióxido de carbono era o resultado de uma quebra do meio de cultura na superfície das partículas finas de poeira que estariam catalisando o processo. Na sequência, essa quebra de compostos orgânicos na superfície de argila finamente pulverizada foi reproduzida em laboratório. O problema do veículo de aterrissagem foi ter apresentado à vida marciana um nicho ecológico e perguntado se esse nicho seria preenchido em Marte. Os projetistas do veículo acreditavam que os nichos ecológicos existiam na ausência de organismos, de modo que a evolução dos organismos naquele planeta faria com que eles ocupassem esses nichos vazios. O que poderia ser mais razoável do que supor que um nicho ecológico tão básico como uma fonte de carbono para o metabolismo energético e um pouco de oxigênio estariam presentes em Marte? Contudo, a concepção desse nicho ecológico foi feita pelos cientistas com base no seu conhecimento da vida na Terra.
Se os nichos não são preexistentes aos organismos mas vêm a existir como consequência da natureza dos próprios organismos, então não teremos a menor ideia de como devem ser os nichos marcianos até que vejamos algum organismo marciano em ação. Pelo que sabemos, a vida em Marte deve absorver energia por um mecanismo completamente diferente — ou talvez seja apenas alérgica a açúcar!
Para chegar a um conceito de ambiente que seja correto e útil para o nosso entendimento da evolução passada, para a previsão do futuro das condições na Terra e para uma busca eficiente da vida extraterrestre, é necessário esclarecer uma série de aspectos da relação entre organismo e ambiente. Em primeiro lugar, os organismos determinam quais elementos do mundo exterior devem estar presentes para a constituição dos seus ambientes e quais relações entre esses elementos são relevantes para eles. No meu jardim há árvores e, entre elas, grama e pedras espalhadas pelo chão. A grama faz parte do ambiente de uma ave (Sayoriusphoebè) que constrói seu ninho com palha, mas as pedras não. Se elas desaparecessem, não faria a menor diferença para a ave. Porém, essas pedras fazem parte do ambiente de um tordo, que as usa como bigorna para abrir caracóis e comê-los.2 No alto das árvores há ocos que os pica-paus usam como ninhos mas que não fazem parte do ambiente de nenhuma das outras duas aves. Os elementos do ambiente de cada ave são determinados pelas atividades vitais de cada espécie.
Sugiro ao leitor que pergunte a um ornitólogo como é o ambiente de uma ave, ou que leia algum trabalho a respeito. A descrição seria mais ou menos como esta: “A ave come insetos no verão, quando eles são abundantes, e sementes no outono. Seu ninho é feito de capim e pequenos gravetos colados com barro, a uns três metros acima do solo na forquilha de uma árvore pequena. Na primavera e no verão ela pode ser encontrada até uma latitude de 55°Norte, mas no inverno ela voa para o Sul e só é encontrada abaixo de 40°de latitude. Na primavera, os machos regressam primeiro, para estabelecer os territórios de acasalamento, que mais tarde serão ocupados pelas fêmeas”. E assim por diante. Todos os elementos empregados para especificar o ambiente são descrições das atividades da ave. Como consequência das propriedades dos órgãos dos sentidos, do sistema nervoso, do metabolismo e da forma do animal, há uma justaposição espacial e temporal de diferentes elementos do mundo que produzem um entorno relevante para o organismo.
A determinação pelo organismo dos diferentes elementos do mundo que são relevantes para ele não se limita a animais cuja atividade motora torna possível o seu deslocamento de um lugar para outro e a manipulação de objetos do mundo físico. Flores polinizadas por insetos que aparecem no final do verão são fertilizadas por uma fauna de insetos totalmente distinta da que fertiliza as flores do começo da primavera. As flores que têm corolas longas e finas são polinizadas por beija-flores e por grandes mariposas que não fazem parte do ambiente das flores planas e abertas, ainda que os dois tipos de flor estejam abertos lado a lado e ao mesmo tempo. Portanto, as flutuações nas populações de beija-flores terão um impacto importante sobre o sucesso da polinização de um desses tipos de flor, mas não do outro, porque eles fazem parte do ambiente das flores longas e finas, mas não do de suas vizinhas imediatas no espaço e no tempo.
Em geral não é possível compreender a distribuição geográfica e temporal das espécies se o ambiente for caracterizado como uma propriedade da região física, e não como o espaço definido pelas atividades dos próprios organismos. Para os animais, isso pode significar que o comportamento do indivíduo permite que ele busque condições físicas em lugares especializados, chamados de micro-hábitats, que não são típicos da região definida de modo mais amplo. Só assim poderemos compreender o comportamento aparentemente paradoxal da mosquinha-das-frutas Drosophila pseudoobscura em experimentos acerca de suas preferências quanto à umidade. Essa mosca vive tanto em regiões secas como em regiões mais úmidas da América do Norte. Os pesquisadores esperavam que, quando colocadas em um gradiente de umidade, as moscas provenientes das regiões secas se deslocariam para o lado mais seco do gradiente e que aquelas procedentes das regiões mais úmidas prefeririam o lado mais úmido do gradiente. Mas o que se observou foi o contrário. As moscas das regiões secas demonstraram maior preferência pela umidade mais alta do que as provenientes dos ambientes moderadamente úmidos. A explicação está em que a umidade na qual as moscas vivem de fato na natureza é determinada pelo micro-hábitat por elas escolhido. Nenhuma mosquinha-das-frutas pode viver em um ambiente com umidade demasiado baixa, porque ela ressecaria e logo morreria. As moscas das regiões secas vivem, na verdade, em pequenas reentrâncias e entre as folhas, onde a umidade é localmente alta. A possibilidade de viverem na parte geralmente seca da distribuição da espécie depende da sua capacidade superior de buscar os micro-hábitats mais úmidos nessa área. Para sabermos qual é o ambiente de um organismo, temos de perguntar ao organismo.
Um segundo aspecto da relação entre organismo e ambiente que tem de ser esclarecido é que os organismos não só determinam os aspectos do mundo exterior que são relevantes para eles, em função de peculiaridades da sua forma e do seu metabolismo, como também constroem ativamente, no sentido literal da palavra, um mundo à sua volta. Todos sabem que as aves e as formigas fazem ninhos, que as minhocas vivem em buracos no chão e que os seres humanos fazem roupas e casas, mas esses parecem ser casos especiais. Na verdade, todos os organismos terrestres, tanto plantas como animais, criam conchas à sua volta que podem ser observadas com instrumentação simples. Se filmarmos um ser humano com lentes Schlieren, capazes de detectar diferenças na densidade óptica do ar, observaremos uma camada mais densa de ar ao redor de todo o corpo, com um ligeiro movimento para cima, em direção ao topo da cabeça. Trata-se de uma camada de ar tépido e úmido, criada pela água e pelo calor metabólico do corpo. Ela existe à volta de todos os organismos que fazem metabolismo e vivem em contato com o ar, inclusive as árvores. A consequência desse fato é que o indivíduo não vive na atmosfera como normalmente pensamos nela, mas sim em uma atmosfera autoproduzida que o isola do ar exterior. A existência dessa camada explica por que o vento produz uma sensação de calafrio, uma vez que remove a camada de ar isolante, o que deixa o corpo exposto à temperatura real do ambiente. Em circunstâncias normais, é essa concha tépida, úmida e autoproduzida que constitui o espaço imediato dentro do qual o organismo opera, um espaço que o indivíduo leva consigo, assim como um caracol leva a sua concha.
Em terceiro lugar, os organismos não se limitam a determinar o que é relevante e a criar um conjunto de relações físicas entre os aspectos relevantes do mundo exterior. Eles também promovem um processo constante de alteração do seu ambiente. Todas as espécies, e não só o Homo sapiens, se encontram em um processo de destruição do próprio ambiente por meio do uso de recursos de disponibilidade limitada que são por elas modificadas e que assumem uma forma que não pode voltar a ser usada pelos indivíduos da espécie. Os alimentos são transformados em dejetos venenosos pelo metabolismo de toda célula. As plantas absorvem a água do solo e a lançam no ar pela transpiração. Embora a água acabe retornando ao solo, sua taxa local de reabastecimento é essencialmente independente de sua taxa local de extração, de modo que as plantas de um determinado lugar estão criando a sua própria seca.
Mas todo ato de consumo é também um ato de produção. Ou seja, os sistemas vivos são transformadores de materiais, absorvendo matéria e energia em uma forma e repassando-a em outra, a qual, por sua vez, será recurso para o consumo de outra espécie. Os dejetos produzidos pelo consumo de alimentos por uma espécie são alimento para outra. Os excrementos dos grandes herbívoros sustentam os besouros. O dióxido de carbono produzido pelos animais é a matéria-prima para a fotossíntese das plantas. Assim, todos os organismos alteram não só os seus próprios ambientes, como também os de outras espécies, de maneiras que podem ser essenciais para a vida desses organismos. O entendimento simplista e incorreto do darwinismo, de que “a natureza tem os dentes e as garras sujos de sangue”, de que todos os organismos estão em constante competição e de que a vida se restringe a comer ou ser comido, deixa escapar esse lado produtivo dos processos vitais. Mort Sahl, famoso pelas suas sátiras, costumava dizer: “Lembre-se de que, por mais egoísta, cruel e indiferente que você seja, cada vez que você respira faz uma flor feliz”.
Essa alteração produtiva também não se limita aos efeitos de uma espécie sobre outra. É bem conhecido que as raízes dos legumes contêm nódulos de bactérias que transformam o nitrogênio gasoso do ar em nitratos solúveis fixados no solo. Esses nitratos são absorvidos pelas raízes para nutrir a mesma planta que os produziu. Mas os sistemas de raízes fazem mais do que isso. Eles acondicionam o solo, decompondo-o, modificando a forma, o tamanho e a composição das partículas que o constituem, e desse modo facilitam o desenvolvimento posterior das próprias raízes. Ao mesmo tempo, as raízes excretam ácidos húmicos no solo, o que encoraja a formação de associações micorrízicas com fungos do solo. Essas associações simbióticas em que os fungos penetram nos tecidos das raízes das plantas são importantes mecanismos da nutrição vegetal.
O conceito de “alteração” do ambiente não capta totalmente a maneira pela qual os organismos configuram as condições do seu ambiente imediato. Dados relativos à luz do sol, temperatura, umidade e velocidade do vento, publicados nos jornais e registrados nos arquivos governamentais, são determinados por estações meteorológicas instaladas no alto de edifícios, em montanhas ou em campos abertos. Não são essas as condições existentes nos campos cultivados com plantas, como o milho, ou nas florestas. A intensidade da luz, a temperatura, a umidade, o movimento do ar e a composição gasosa da atmosfera em campos densamente cultivados ou em florestas variam de acordo com a proximidade do solo. O microclima próximo à superfície do solo é bem diferente do que existe entre duas folhas inferiores de uma planta de milho, que também é diferente do microclima para as folhas do alto da planta. As zonas modificam-se à medida que a planta se torna mais alta e à medida que as folhas crescem e tocam as folhas das plantas vizinhas. Essas variações microclimáticas exercem um papel extremamente importante no crescimento e na produção porque a intensidade da luz solar e a concentração de dióxido de carbono na superfície das folhas são os fatores que determinam a taxa de fotossíntese e, por conseguinte, a taxa de crescimento e a produtividade das plantas de milho. Portanto, a taxa de crescimento determina o microambiente, que determina a taxa de crescimento.
Além da taxa de crescimento, o padrão morfológico exato das folhas é uma variável importante. O espaçamento das folhas e sua posição ao longo do caule, a forma de cada folha, o seu ângulo de repouso com relação ao caule, os pelos em sua superfície são fatores que determinam a quantidade de luz, de umidade e de dióxido de carbono que alcança as folhas e a rapidez com que o oxigênio produzido pela fotossíntese é levado. Todos esses fatores afetam a planta de uma maneira que caracteriza o padrão de desenvolvimento.
A consequência prática de toda essa complexidade pode ser vista na ciência da engenharia de plantas. Para aumentar a produtividade das colheitas, os engenheiros de plantas fazem medições detalhadas do microclima ao redor da planta e então redesenham o padrão das folhas com o propósito de aumentar a quantidade de luz que incide sobre as superfícies fotossintéticas, bem como o dióxido de carbono disponível. Quando as plantas redesenhadas, que foram produzidas mediante cruzamentos seletivos, são, por sua vez, testadas, as condições microclimáticas para as quais elas foram desenhadas já não são as mesmas, devido à própria mudança de desenho. Desse modo, o processo deve ser executado mais uma vez, e de novo o desenho modificado alterará as condições. Os engenheiros de plantas perseguem não só um alvo móvel, mas um alvo cuja movimentação é causada pelas suas próprias atividades. Como veremos, esse processo é um modelo para um entendimento mais realista da evolução por meio da seleção natural.
A ideia de que durante a sua evolução os organismos perseguem um alvo móvel tem ampla aceitação. Em 1973, Leigh Van Valen assinalou a existência de um aparente paradoxo na teoria evolutiva.3 Se os organismos estão constantemente se adaptando ao mundo exterior, então, com o transcurso da evolução, as espécies deveriam ser cada vez mais capazes de sobreviver aos rigores do ambiente e, por conseguinte, deveriam durar períodos cada vez mais longos. Contudo, ao examinar os registros fósseis, Van Valen verificou que o tempo entre o aparecimento inicial e o desaparecimento final das formas não cresceu com o passar do tempo evolutivo. A conclusão a que chegou foi que o ambiente está em constante mudança, de modo que a adaptação ao ambiente de ontem não aumenta as chances de sobrevivência amanhã. Ele deu o nome de “Hipótese da Rainha Vermelha” a essa formulação, em uma referência à rainha do jogo de xadrez em Through the Looking Glass [Alice através do espelho], que descobriu que tinha de correr o tempo todo só para ficar no mesmo lugar, porque o chão se movia sob seus pés. A Rainha Vermelha, contudo, não é a mesma coisa que uma visão construcionista do organismo e seu ambiente. Mesmo que o mundo exterior esteja mudando de maneiras totalmente independentes dos organismos, estes terão sempre de correr para acompanhá-lo. Segundo a visão construcionista, o mundo está mudando porque os organismos estão mudando. A correria da Rainha Vermelha só contribui para piorar o problema.
Outra consequência da reconstrução do próprio ambiente pelo organismo é uma luta entre gerações. Nas áreas rurais no Nordeste dos Estados Unidos, como Vermont e o Norte do estado de Nova York, a densidade máxima da população humana ocorreu por volta de 1850. Àquela época, praticamente toda a superfície das terras estava ocupada por fazendas. Nessas regiões de solos rasos e de estações de crescimento curtas, o cultivo da terra era difícil. Por isso, quando o governo encorajou uma política de desenvolvimento de novas terras no Meio-Oeste, onde as condições para a agricultura comercial eram ideais, houve um êxodo em massa da população. Em decorrência disso, boa parte da terra cultivável do Nordeste dos Estados Unidos voltou naturalmente a cobrir-se de florestas. Na Nova Inglaterra, esse processo começa com o crescimento de plantas herbáceas e de arbustos lenhosos de pouca altura, que são logo sucedidos pelos pinheiros brancos, que formam florestas densas e puras. No início do século XX, essas florestas de pinheiros brancos tornaram-se maduras e foram objeto de intensa derrubada para a produção de madeira e de papel. Os proprietários das terras, na maior parte grandes companhias de produção de papel, tentaram reproduzir as florestas de pinheiros, no entanto fracassaram sistematicamente, porque no local houve um crescimento natural de árvores de madeira de lei, que asfixiavam os brotos de pinheiro.
Esse mesmo processo ocorre naturalmente. Na Nova Inglaterra, quando os pinheiros brancos adultos começam a morrer ou são abatidos, não são substituídos pelos seus descendentes, mas sim por árvores de madeira de lei. O fracasso da segunda geração de pinheiros deve-se em parte à sensibilidade dos brotos à pouca intensidade luminosa, maior do que a dos brotos de árvores de madeira de lei. Tanto nas florestas que foram cortadas como nas naturais, os brotos de árvores de madeira de lei conseguem viver à sombra dos pinheiros maduros, e, assim que as árvores maduras desaparecem, eles crescem rapidamente, sombreando os brotos dos pinheiros. Os pinheiros adultos criam um ambiente de muita sombra que é hostil ao desenvolvimento dos próprios descendentes. As condições que haviam dado lugar às florestas de pinheiros modificaram-se pela presença das próprias florestas de tal maneira que elas não puderam reproduzir-se. Essa história do desenvolvimento da floresta, que começa com o abandono dos campos de cultivo, prossegue com ervas e arbustos, em seguida com pinheiros brancos e por fim com árvores de madeira de lei, é o locus classicus biológico para o fenômeno da sucessão vegetal estudado pelos ecólogos.
Ervas daninhas são espécies que crescem somente em condições adversas — ao lado de estradas, em jardins, locais queimados, florestas derrubadas — e cujo crescimento altera as condições da área de tal forma que elas não conseguem produzir uma segunda geração. Essas espécies continuam a existir apenas porque as perturbações ocorrem constantemente em um lugar ou outro e as espécies herbáceas dispõem de mecanismos que propiciam ampla dispersão aleatória. O fenômeno das ervas daninhas é uma manifestação de um princípio geral do desenvolvimento histórico de qualquer sistema: o de que as condições que tornam possível o surgimento de um estado do sistema são abolidas por esse próprio estado.
O quarto aspecto da construção do ambiente é que os organismos modulam as propriedades estatísticas das condições externas à medida que essas condições se tornam parte do seu ambiente. Os sistemas vivos são capazes de calcular tempos médios e de detectar taxas. Ou seja, tal como os matemáticos, são capazes de efetuar cálculos integrais e diferenciais.
Por viverem em condições variáveis do ponto de vista temporal e espacial, os organismos precisam estar habilitados a mitigar os efeitos de tais variações durante seu tempo de vida. Nem sempre as fontes externas de energia estão disponíveis. As plantas fazem fotossíntese durante o dia, mas não à noite; fazem-na durante a primavera e o verão, mas não no inverno, nos países de clima frio. As plantas do deserto podem conseguir água suficiente para germinar e crescer apenas em um ano a cada cinco, quando ocorre uma tempestade ocasional. Nas regiões temperadas, não há produção de alimentos para os animais herbívoros durante metade do ano. É necessário equilibrar essas flutuações periódicas armazenando materiais e energia dos períodos produtivos para poder consumi-los quando não houver produção. Ou seja, os aspectos relevantes do ambiente devem parecer relativamente constantes para a fisiologia de um organismo, muito embora haja flutuações no mundo exterior que produz os materiais com os quais o ambiente do organismo é construído.
Os animais têm certos tecidos que armazenam gordura durante os períodos de alta nutrição e permitem que ela seja metabolizada nos períodos de escassez. Uma forma especial de armazenamento de gordura é o vitelo dos ovos de insetos, répteis e pássaros, que proporcionam energia durante o período de desenvolvimento, quando o animal imaturo não pode alimentar-se de forma independente. Esses recursos vão mais além no caso daqueles insetos cuja forma adulta se desenvolve dentro de um casulo. A larva ou lagarta é simplesmente uma máquina de alimentação que armazena gordura comendo de modo voraz. A pupa então se forma, todas as estruturas da larva são destruídas, com exceção do tecido embrionário, e o adulto é reconstruído com a energia proveniente da gordura armazenada. As plantas armazenam energia em tubérculos subterrâneos ou nos carboidratos e nas proteínas das sementes, de modo que o crescimento do ano seguinte, ou a nova geração, possa ter início a partir da energia estocada internamente.
Recursivamente, uma espécie pode usar a integração temporal da energia feita por outra espécie para os seus próprios propósitos. Os carvalhos armazenam energia fotossintética produzindo bolotas, e os esquilos armazenam energia apropriando-se das bolotas e estocando-as. A cultura humana criou mecanismos especiais para essas apropriações recursivas. Festividades rituais e cerimônias de doações, como o potlatch dos habitantes das Índias Orientais, realizam-se em épocas de recursos abundantes para a formação de reservas para os tempos difíceis. Os grãos de milho são energia armazenada, que é então dada aos porcos, os quais a armazenam sob a forma de gordura, até serem eles próprios mortos e defumados ou congelados para armazenar energia para os consumidores. Estes pagam aproximadamente o mesmo preço pela carne de porco durante todo o ano porque os mercados e as bolsas de mercadoria compensam os preços entre o período de safra e de entressafra. O dinheiro é um integrador temporal da disponibilidade de recursos por meio de expedientes como a poupança, os investimentos e os empréstimos.
Não é só a energia que é integrada temporalmente, mas também os sinais do mundo físico. Muitas plantas florescem quando o número total acumulado de graus/dia acima de uma certa temperatura alcança um limiar crítico. O começo e o fim da hibernação de mamíferos como os ursos ocorrem quando o nível acumulado de certos compostos no sangue atinge um valor crítico. Um pequeno número de dias frios ou chuvosos não é suficiente para que os pássaros iniciem a sua migração ou para que as folhas comecem a cair das árvores decíduas. Em todos esses casos, dá-se algum tipo de transdução física de sinais externos em informações químicas armazenadas, que atuam como deflagradores de mudanças fisiológicas ou de comportamento quando se atingem limiares críticos.
Os organismos também são capazes de fazer diferenciações com relação ao espaço e ao tempo, de modo a detectar as taxas de mudanças das condições externas e reagir a elas. Do ponto de vista dos processos vitais de alguns organismos, é a taxa de mudança, e não o nível absoluto de um determinado fator físico, que faz parte do ambiente e que foi a ele incorporada pela natureza do organismo. Entre os animais invertebrados é comum a alternância entre formas sexuadas e assexuadas de reprodução. No caso dos parasitas, o sinal para a mudança da forma assexuada para a sexuada é a mudança de uma espécie hospedeira original (o hospedeiro primário) para um hospedeiro secundário, adquirido mais recentemente na evolução do parasita. A explicação razoável da mudança na forma de reprodução está em que certos genótipos foram selecionados no transcurso da evolução do parasita para favorecer a sua sobrevivência no hospedeiro original, mas novos genótipos são necessários em decorrência da mudança de hospedeiro. A reprodução assexuada conserva os genótipos originais, enquanto a recombinação sexuada produz ampla diversidade de novos genótipos, alguns dos quais podem ser bem adaptados ao novo hospedeiro.
Nesse caso que acabamos de descrever, há correspondência direta entre a forma reprodutiva e a identidade do hospedeiro; ele ilustra como uma espécie pode alterar seu método reprodutivo em resposta a um ambiente “pior”. Uma situação mais interessante ocorre quando a direção da mudança é irrelevante. No caso dos Cladocera, pequenos artrópodes de água doce, a reprodução se mantém assexuada enquanto permanecem constantes as condições de temperatura, o oxigênio dissolvido na água, a disponibilidade de alimento e a densidade populacional. Contudo, se ocorrer uma mudança súbita nessas condições, quer aumentando, quer diminuindo o alimento, a temperatura, o oxigênio ou o espaço, os cladóceros passam à reprodução sexuada. O que aciona o mecanismo de conversão não é o nível desses fatores, mas sim uma alteração desse nível. Os organismos detectam uma taxa de mudança em algum input não o seu valor absoluto. Eles fazem um cálculo diferencial.
Finalmente, os organismos determinam, pela sua biologia, a natureza física real dos sinais advindos do exterior. Eles transduzem um sinal físico em outro bem diferente, e é o resultado dessa transdução que as funções do organismo percebem como variável ambiental. Para um mamífero, quando a temperatura do ar sobe, o aumento da agitação térmica das moléculas não resulta em um aumento correspondente na agitação térmica das moléculas do interior do corpo do animal. A menor variação inicial da temperatura interna é convertida pelo hipotálamo em um sinal endócrino, o que acarreta grande número de mudanças químicas, neurais e anatômicas internas, tais como a concentração de hormônios, de açúcar no sangue, do ritmo respiratório, da atividade química das glândulas sudoríparas e da contração das fibras musculares na pele.
Essa transdução de um tipo de sinal em outro é consequência da biologia interna da espécie, e as diferentes espécies se diferenciam também nesse aspecto. Assim, uma cascavel submetida a esse mesmo aumento da agitação térmica das moléculas de ar sofrerá um aumento considerável da agitação térmica das suas moléculas internas; como resultado tentará ativamente mudar seu ambiente, rastejando para debaixo de uma pedra ou de um arbusto. Se eu estiver andando no deserto e perturbar uma cascavel, receberei sinais na forma de fótons que atingirão as minhas retinas e sentirei compressões de ar nos meus tímpanos. Esses sinais físicos serão imediatamente transduzidos pela minha fisiologia em forte aumento da concentração de adrenalina no sangue, o que provocará suor, aumento da pressão sanguínea, do batimento cardíaco e do ritmo respiratório, além do impulso de fugir. Em contraste, se os mesmos fótons e a mesma compressão de ar que indicam a presença de uma cascavel atingirem outra cascavel, ocorrerão alterações químicas internas muito diferentes, que talvez levem a uma cópula.
Esses são exemplos simples e óbvios do fato genérico de que é a biologia — na verdade os genes — de um organismo que determina o seu ambiente efetivo, estabelecendo a maneira como os sinais físicos externos se incorporam às suas reações. Os fenômenos externos comuns do mundo físico e biótico passam por um filtro transformador criado pela biologia específica de cada espécie, e é o resultado dessa transformação que atinge o organismo e é relevante para ele. A metáfora platônica da caverna é apropriada aqui.
Quaisquer que sejam os processos autônomos do mundo exterior, o organismo não pode percebê-los. A sua vida é determinada pelas sombras na parede, passadas por um meio transformador criado por ele próprio.
Pode-se criticar essa visão da relação entre o organismo e o mundo exterior utilizando como argumento o fato de que ela ignora algumas forças e princípios físicos universais dos quais nenhum ser vivo pode escapar. Afinal de contas, os organismos não inventaram a lei da gravitação. Com efeito, existem relações físicas dentro das quais o organismo tem de construir o seu ambiente, mas as restrições físicas “universais” muitas vezes são efetivas apenas para algumas classes de organismos e não para outras. Espécies diferentes vivem em diferentes domínios das forças físicas no nível macroscópico.
A lei da gravitação universal é um exemplo. Se a gravitação será ou não um fator efetivo no ambiente de um organismo, isso depende do tamanho do organismo. Animais de porte médio ou grande, como os vertebrados, são construídos anatomicamente sob a restrição da gravidade. Assim, os grandes dinossauros, bem como os elefantes, necessitam de ossos cuja razão entre espessura e comprimento seja muito alta. A solidez dos ossos aumenta com a área da seção transversal e é, portanto, proporcional ao quadrado das dimensões lineares, mas o peso que os ossos têm de suportar aumenta em proporção ao cubo das dimensões lineares. Em contraste, as bactérias que vivem em um meio líquido não são efetivamente sujeitas à gravidade, que é uma força negligenciável para objetos de tamanho tão reduzido flutuando em um meio líquido. Mas a diferença de tamanho entre os elefantes e as bactérias está codificada nos seus genes, de modo que, nesse sentido, os genes dos organismos determinam se a gravitação é ou não importante para eles. Na verdade, os dinossauros maiores mitigavam os efeitos da gravidade vivendo parcialmente submersos na água, outra consequência dos seus genes.
Embora ignorem a gravidade em sua construção por serem muito diminutas, as bactérias sofrem forte influência de outra força física “universal” por causa de seu tamanho. Se as observarmos em uma cultura líquida através do microscópio, será possível ver que elas são arremessadas de um lado para o outro pela agitação térmica das moléculas do meio de cultura, a força que produz o movimento browniano. Nós, por outro lado, não somos constantemente jogados para a frente e para trás pelo impacto das moléculas de ar por sermos demasiado grandes para que o movimento browniano nos afete. As diferenças de tamanho e do meio em que os organismos vivem têm importância crucial na determinação de todo o conjunto das relações ambientais dos organismos, mas esses fatores são decorrência da biologia interna das espécies.
Também é preciso considerar que a vida como um todo evolui em condições externas resultantes das atividades biológicas da própria vida. A atmosfera atual da Terra contém aproximadamente 20% de oxigênio e 0,03% de dióxido de carbono, e esses teores estabelecem restrições severas à evolução das espécies. Mas a composição atual do ar é consequência direta das atividades biológicas da vida antiga. A atmosfera prebiótica, como a atmosfera de outros planetas, quase não continha oxigênio livre, uma vez que esse elemento é quimicamente tão reativo que existia apenas em combinação química. Com efeito, a maior parte do oxigênio estava na forma de dióxido de carbono, que aparecia em grandes concentrações na atmosfera, e de água. O oxigênio que agora se encontra no ar ali está em função da fotossíntese realizada pelas plantas verdes. Essas mesmas plantas aprisionaram o dióxido de carbono em forma sólida, seja no carbonato de cálcio das rochas calcárias, depositadas pelas algas, seja nos combustíveis fósseis. As condições físicas externas que restringem a evolução dos organismos modernos foram criadas pelos seus ancestrais.
Haverá circunstâncias em que se possa afirmar que os organismos “se adaptam” a um ambiente imposto externamente, em vez de “construí-lo” por meio das suas atividades vitais? Os fazendeiros borrifam os campos com inseticidas que apresentam um desafio externo aos insetos. As grandes erupções vulcânicas podem encher a atmosfera de todo o planeta com poeira suficiente para afetar o crescimento das plantas em todos os lugares, embora apenas por períodos curtos. Por outro lado, se é verdade que grandes corpos celestes se chocaram ocasionalmente com a Terra no passado, as perturbações atmosféricas por eles criadas teriam afetado todo o conjunto da vida no planeta por um período mais longo e podem ter causado a extinção de um vasto número de espécies. Existem também mudanças progressivas no ângulo do eixo de rotação da Terra com relação ao Sol, mudanças na excentricidade da órbita terrestre e movimentos das placas litosféricas. Uma consequência dessas variações é o resfriamento e o aquecimento periódicos de toda a superfície terrestre. Assim, eras glaciais vêm e vão periodicamente e os organismos têm de adaptar-se a elas.
Entretanto, até nesses casos a biologia entra na determinação dos desafios externos. À medida que os insetos se adaptam aos inseticidas, tornando-se mais resistentes, eles induzem os fazendeiros a aumentar a frequência do uso do agente químico ou a trocá-lo por outro. Desse modo, os insetos constroem um ambiente hostil a eles próprios. Mesmo no que concerne às grandes mudanças globais, a importância do desafio a uma espécie é, em parte, consequência da biologia dessa espécie. As plantas terrestres e os grandes herbívoros que dependem delas sofrem muito mais os efeitos das erupções vulcânicas e dos impactos de meteoros do que as espécies aquáticas. As extinções em massa do passado não atingiram as espécies aleatoriamente, mas sim de acordo com a sua biologia. O retrato da evolução que postula um mundo externo autônomo de “nichos” em que os organismos devem inserir-se por meio da adaptação não logra captar o que é mais característico da história da vida.
Existe uma consequência política imediata da afirmação de que todos os organismos constroem os próprios ambientes e de que não há ambientes sem organismos. O crescente movimento ambientalista que visa evitar alterações do mundo natural que sejam, no mínimo, desagradáveis e, na pior das hipóteses, catastróficas para a existência humana não poderá proceder racionalmente sob a falsa palavra de ordem “Salvemos o ambiente”. Não existe um “ambiente” a ser salvo. O mundo habitado por organismos vivos está sendo constantemente modificado e reconstruído pelas atividades de todos os organismos, e não apenas pela atividade humana. Tampouco o movimento pode continuar a empunhar a bandeira “Não à extinção!” Dentre todas as espécies que existiram, 99,99% estão extintas e todas as que hoje existem um dia estarão extintas. Na verdade, um dia toda a vida da Terra estará extinta, se não por outras razões, pelo fato de que o Sol se expandirá e queimará o planeta dentro de cerca de 2 bilhões de anos. Como a vida teve início há mais de 2 bilhões de anos, podemos dizer com segurança que a vida na Terra está 50% concluída. Não há nenhuma evidência de que os organismos vivos tenham se tornado, ao longo da sua evolução, mais bem adaptados ao mundo. Embora o tempo médio entre a origem e a extinção das espécies tenha flutuado de uma era para outra em face das glaciações, da separação dos continentes e de colisões ocasionais com meteoros, não se verifica nenhuma tendência de expansão desse tempo a longo prazo. Tampouco há base factual para afirmarmos que as espécies estejam em harmonia ou em equilíbrio umas com as outras ou com o mundo exterior. Não podemos evitar mudanças ambientais e extinções de espécies.
Necessitaremos de toda a força política que pudermos reunir somente para influenciar a direção e o ritmo da mudança do mundo natural. O que podemos fazer é tentar afetar a taxa de extinção e a direção das alterações ambientais de modo a tornar mais viável uma vida digna para os seres humanos. O que não podemos fazer é manter as coisas como estão.
Notas
1. G. Orians e N. Pearson, “On the theory of central place foraging”, em D. J. Horn, R. Mitchell e G. R. Stairs (orgs.), Analysis of Ecological Systems. Columbus: Ohio State University Press, 1978.
2. Na verdade, na região em que eu vivo, não há tordos desse tipo, mas eles existem em outros campos similares.
3. L.Van Valen,“A new evolutionary law”, Evolutionary Theory, 1 (1973): 1-30.